Строение костной ткани плотное губчатое вещество. Костная ткань, общая характеристика. Строение трубчатой кости

text_fields

text_fields

arrow_upward

Опорная функция обеспечивает фиксацию внутренних орга­нов, а также связок и мышц (опорно-двигательный аппарат). За счет опорной функции кости скелет выдерживает не только вес тела, но и большие нагрузки.

Представляя собой подвижно соеди­ненные в суставах рычаги различной длины, кости обеспечивают перемещение тела в пространстве за счет сократительной деятель­ности мышц.

Защитная функция

text_fields

text_fields

arrow_upward

Защитная функция костной ткани наиболее наглядно проявляется по отношению к центральной нервной системе (голов­ному и спинному мозгу) и костному мозгу, одетых сплошными костными чехлами. Обе указанные функции костной ткани могут быть названы механическими и их реализация связана с особеннос­тями строения основных типов ткани - губчатой или трабекулярной и плотной или пластинчатой. Так, трабекулярная костная ткань, благодаря своему губчатому строению на концах длинных костей, гасит сотрясения, передаваемые через суставы, способна изгибаться и возвращаться к начальной форме. Пластинчатая плотная кость значительно более устойчива к изгибам и скручиванию.

Резервуарно-депонирующуая функция

text_fields

text_fields

arrow_upward

Содержание в костной ткани больших количеств кальция и фос­фора, а также непрерывность сопряженных процессов образования и разрушения ткани позволяют говорить о том, что костная ткань выполняет резсрвуарно-депонирующую функцию по отношению к этим ионам. Действительно, 99% из почти 2 кг содержащегося в организме кальция и 87% всего фосфора находится в костной ткани и может быть легко мобилизовано из нее в кровь. Таким образом, содержание кальция в крови, а следовательно его уникальная физиологическая роль в регуляции жизнедеятельности многочисленных клеток, зависят от особенностей постоянно происходящего обмена кальция между кровью и костной тканью. Кальций и фосфор яв­ляются для организма настолько необходимыми элементами, что резервуарно-депонирующую функцию можно даже считать основной функцией костной ткани.

Резервуарно-депонирующую функцию кость выполняет не только в отношении кальция и фосфора, но и для других макро- и микро­элементов. Так, в костной ткани содержится 50% всего магния и 46% всего натрия организма. Все элементы, избирательно накапли­вающиеся в костной ткани, можно разделить на две группы -

1) участвующие в ионном обмене, равномерно распределенные в ми­неральной фазе кости (Са, Sr, Ba, Ra, P, F, Nb, Mg, Na)

2) поступающие путем коллоидной адсорбции, скапливающиеся в эндоосте, периосте и плохо проникающие в минеральное вещество (Y, La, Zr, Th, Ac.)

Функция ловушки для попадающих в организм тяжелых металлов и радиоактивных изотопов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Способность костной ткани при образовании микрокристаллов минерального вещества заменять в кристаллической решетке оксиаппатита ионы кальция на другие, так называемые остеотропные микроэлементы, лежит в основе функции кости как ловушки для попадающих в организм ионов. Это проявляется не только в отно­шении свинца, обычно конкурирующего с кальцием в биологических субстратах, но и радиоактивных элементов, прежде всего стронция-90. Связывание и концентрирование стронция в костной ткани является, с одной стороны, защитным процессом, так как изотоп элиминируется из внутренней среды. Но с другой стороны, накоп­ление в костной ткани радиоактивного элемента ведет к прицель­ному облучению костного мозга, наиболее чувствительной ткани к действию ионизирующей радиации. Поскольку образующиеся при построении участка костной ткани минеральные кристаллы сохраня­ются до момента разрушения этого участка при обновлении кости, постольку радиоактивные элементы, включенные в минеральное ве­щество костной ткани, сохраняются в нем очень долгое время.

Функция защиты внутренней среды от хронического ацидоза

text_fields

text_fields

arrow_upward

Костная ткань играет определенную роль и в поддержании кислотно-основного состояния внутренней среды. Являясь мощным резервуаром катионов, костная ткань способна связывать слабые кислоты при длительных сдвигах рН в кислую сторону и снижении буферных оснований внутренней среды, основную роль при этом играют ионы натрия костной ткани. Паратирин, приводящий к деминерализации костной ткани, одновременно мобилизует и нат­рий, пополняющий резерв буферных оснований крови.

Функция кроветворения

text_fields

text_fields

arrow_upward

Костная ткань участвует в гистогенезе кроветворной тка­ни и играет чрезвычайно важную роль в обеспечении кроветворения. Являясь основной частью микроокружения гемопо-этической ткани костного мозга, костная ткань образует стромальный плацдарм, на котором осуществляется дифференцировка кроветворных клеток (глава 6). Помимо биофизического взаимодействия костной и кроветворной ткани, связи между ними осуществляются с помощью местных гуморальных факторов, стимулирующих как костеобразованне, так и гемопоэз.

Метаболическая функция

text_fields

text_fields

arrow_upward

Рост костной ткани

Кость - это непрестанно обновляемая ткань, в которой отдель­ные участки постоянно разрушаются, а на их месте образуются новые. В течение 10 лет у взрослого человека практически обнов­ляется вся костная ткань (физиологическая регенерация). Следова­тельно, в костной ткани непрерывно сосуществуют два основных процесса: резорбция и формирование ткани. Эти процессы связаны с деятельностью клеток костной ткани: остеобластов, остеоцитов и остеокластов.

Костная ткань состоит из органического матрикса или остеоида, на долю которого приходится около 35% массы, и минерального компонента (65%). Функционально — структурной единицей компакт­ной кости является остеон, представляющий собой концентрически расположенные пластинки вокруг гаверсова канала, в котором про­ходят кровеносные сосуды. В губчатой кости трабекулы находятся в полостях, включающих костный мозг, и окружены многочисленными кровеносными капиллярами. Органический матрикс синтезируется остеобластами , обладающими высокой синтетической деятельностью и секретирующими коллаген и протеогликаны, фосфолипиды и щелочную фосфатазу, необходимые для минерализации кости. При формировании кости остеобласты окружаются по периферии мине­рализованными участками ткани и превращаются в остеоциты , глав­ной функцией которых является поддержание обмена веществ уже минерализованных костных участков. Третий тип клеток - остео­ класты - располагается по поверхности кости в особых углублени­ях или нишах резорбции, образуемых за счет деятельности этих клеток. Остеокласты путем экзоцитоза выделяют Н-ионы, растворя­ющие минералы кости, секретируют лизосомальные ферменты (гид­ролазы и коллагеназы), разрушающие костный матрикс.

В надкостнице находится популяция стволовых остеогенных кле­ток, сохраняющих способность к пролиферации на протяжении всей жизни. За счет этих клеток происходит образование новых слоев костной ткани снаружи (в периосте), при одновременной резорбции костной ткани изнутри (эндоосте). Так растет кость в ширину, при этом костномозговой канал расширяется, а толщина стенки трубча­той кости практически не меняется. В процессе роста костей в длину важную роль играет хрящевая ткань эпифазарных концов, образующая зоны роста за счет способных к пролиферации хондро цитов.

Для роста костной ткани важное значение имеют особенности кровообращения . Это связано с несколькими механизмами.

Во-пер­вых , кровоток обеспечивает обмен кальция и фосфора между кровью и костной тканью, необходимый для постоянного обновления кости.

Во-вторых , кровоток приносит в костную ткань органические суб­страты метаболизма и, прежде всего, глюкозу, высокое потребление которой костной тканью обусловлено низким содержанием в при­текающей крови кислорода и гликолитическим путем получения энергии. Глюкоза используется также для синтеза гликогена, необ­ходимого для процессов минерализации растущей кости.

В-третьих , поступающая в кость кровь имеет высокое напряжение углекислого газа, что является одним из факторов, способствующих костеобразованию.

В-четвертых , кровоток создает в растущей костной ткани электрохимический потенциал, способствующий преципитации солей и образованию очагов кальцификации.

Повышение кровотока активизирует рост костей в длину . В ус­ловиях механических нагрузок кровоток возрастает, что стимулирует рост кости. Механические нагрузки повышают процессы костеобразования и благодаря пьезоэлектрическому эффекту - генерирова­нию потенциалов в местах контакта кристаллов минерального веще­ства кости гидроксиаппатита с органическим веществом - коллаге­ ном. Возникающие электрические потенциалы способствуют движе­нию ионов и молекул по питающим костную ткань каналам. Пре­кращение механических нагрузок обычно ведет к атрофии кости от бездеятельности. Это связано с нарушениями кровообращения, электрохимических потенциалов и преобладанием процессов деструк­ции над процессами образования костной ткани. Одной из новых разновидностей этого явления стала потеря кальция костной тканью в условиях невесомости при космических полетах. Напротив, при постоянных избыточных нагрузках формируется рабочая гипертрофия кости.

Регуляция роста костей

Регуляция роста костей осуществляется гормонами - соматотропином, гормонами щитовидной и половых желез, а также сомато-мединами или инсулиноподобными факторами роста (ИПФ), один из которых образуется в печени под влиянием соматотропина (ИПФ-1), а другой - (ИПФ-2) - самими хондроцитами хрящевой зоны роста (рис.14.1).

Рис. 14.1. Схема гормональной регуляции роста костей в длину. СТЛ - соматолиберин, СТС - соматостатин, ИПФ-2 - инсулиноподобный фактор роста хрящевого происхождения, (+) - активация, (-) - ингибирование; штриховая стрелка - реализация инсулиноподобных эффектов.

При этом соматотропин способствует образованию чувствительных к ИПФ- 1 хондроцитов из клеток предшественников, а в дальнейшем, под влиянием ИПФ-1 происходит пролиферация хондроцитов и образование гипертрофированных клеток, уже спо­собных к оссификации (рис. 14.2). Рост и дифференцировку остеоб­ластов стимулирует и гормон кальцитриол, основная функция кото­рого заключается в регуляции процессов минерализации.

Рис.14.2. Прямой и опосредованный эффекты соматотропина (СТГ).
ИПФ-1 - инсупиноподобный фактор роста.

Сепаративная регенерация костной ткани

Наряду с постоянной физиологической регенерацией, костная ткань обладает способностью к сепаративной регенерации, т.е. вос­становлению структуры и функции после повреждения (перелома). Репаративная регенерация реализуется теми же элементами костной ткани, которые обеспечивают рост и обновление костной структуры - хондроцитами и стволовыми остеогенными клетками надкостни­цы, соединительнотканными клетками межбалочных пространств губ­чатого вещества и сосудистых каналов остеонов, остеобластами. Остеоциты в регенерации не участвуют. Остеокласты стимулируют регенерацию гуморальными факторами.

Раньше всего в процесс регенерации включаются клетки надкост­ницы, образующие быстро растущую хрящевую ткань, что обеспе­чивает формирование периостальной (наружной) костной мозоли, способствующей фиксации костных отломков и их обездвиживанию. Регенерация также происходит со стороны костномозговой полости, приводя к образованию эндостальной костной мозоли. Последняя играет большую роль при переломах эпифизарных частей трубчатых костей, состоящих из губчатой ткани с малым числом ростовых клеток надкостницы. В подобных случаях мозоль образуется из клеток межбалочных пространств.

Состояние покоя в области перелома облегчает процесс форми­рования костной мозоли в межотломковой щели (интермедиарная мозоль), завершающей сращение перелома. Кровеносные сосуды прорастают в щель перелома вместе с остеогенной тканью, как со стороны надкостницы, так и из эндооста. Образовавшаяся костная мозоль с помощью остеобластов постепенно перестраивается, при­обретая типичное для костной ткани трабекулярное или остеонное строение. Регенерация кости не является лишь местным процессом, а сопровождается общими изменениями минерального и белкового обмена, функций эндокринных желез и других физиологических процессов в организме.

Минерализация кости

Минерализация кости, т.е. отложение неорганических веществ в ранее образованный органический матрикс, осуществляется с участием коллагена как каркаса. При этом минеральные кристаллы включаются внутрь коллагеновых фибрилл и скрепляются с ними с помощью протеогликанов. Основным минеральным соединением фосфата кальция в кости является гидрокеиаппатит, образующий микрокристаллы с огромной суммарной поверхностью - до 100 га. Сильное электростатическое поле кристалла удерживает вокруг него гидратную оболочку, играющую основную роль в обмене ионами между кристаллами и внеклеточной жидкостью. В микрокристаллы кроме кальция и фосфора включаются и другие ионы - карбонат, нитрат, натрий, калий, магний, фтор, свинец, стронций и т.п.

Процесс минерализации кости состоит в образовании остеоблас­тами или хондробластами мембранных везикул, отпочковывающихся во внеклеточное пространство. В везикулах содержится много фосфолипидов и щелочная фосфатаза. Везикулы захватывают и накап­ливают кальций и фосфор, после чего первично образуется фосфат кальция, преобразуемый затем в гидроксиаппатит с участием щелоч­ной фосфатазы. Благодаря наличию в везикулах фосфолипидов, начинается непрерывный рост кристаллов оксиаппатита, продолжа­ющийся и после разрыва пузырька. Щелочная фосфатаза взаимодействует с коллагеном, структура которого способствует упорядочи­ванию пролиферации кристаллов.

Процессы минерализации и деминерализации кости обеспечивают гомеостазис кальция и фосфора в организме и регулируются тремя кальцийрегулирующими гормонами - паратирином, кальцитонином и кальцитриолом (см.главу 5).

Является основной опорной тканью и структурным материалом для костей, т. е. для скелета. Полностью дифференцированная кость является самым прочным материалом организма, за исключением зубной эмали. Она очень устойчива к сжатию и растяжению и исключительно устойчива к деформациям. Поверхность кости (за исключением сочлененных поверхностей) покрыта оболочкой (надкостницей), которая обеспечивает заживление кости после переломов.

Костные клетки и межклеточное вещество

Костные клетки (остеоциты) соединяются между собой длинными отростками и со всех сторон окружены основным веществом кости (внеклеточным матриксом). По составу и строению основное вещество кости своеобразно. Внеклеточный матрикс заполнен коллагеновыми волокнами, расположенными в основном веществе, богатом неорганическими солями (соли кальция, в первую очередь фосфат и карбонат).

Он содержит 20-25% воды, 25-30% органических веществ и 50% различных неорганических соединений. Минеральные вещества кости находятся в кристаллической форме, таким образом обеспечивая ее высокую механическую прочность.

Благодаря хорошему кровоснабжению, которое благоприятствует усиленному обмену, кость обладает биологической пластичностью. Жесткий и крайне прочный материал кости представляет собой живую ткань, которая способна легко приспосабливаться к изменению статических нагрузок, в том числе при изменении их направления. Отчетливых границ между органическими и минеральными компонентами кости не существует, и поэтому их присутствие может быть установлено лишь при микроскопическом исследовании. При сжигании кость сохраняет только минеральную основу и становится хрупкой. Если кость поместить в кислоту, то остаются лишь органические вещества, и она становится гибкой, как резина.

Строение трубчатой кости

Строение кости особенно наглядно видно на продольном распиле длинной кости. Различают плотный наружный слой (substantia соmpacta, compacts, компактное вещество) и внутренний (губчатый) слой (substancia spongiosa, spongiosa). В то время как плотный наружный слой характерен для длинных костей и особенно заметен на теле кости (диафизе), губчатый слой в основном находится внутри ее концов (эпифизов).

Такая «облегченная конструкция» обеспечивает прочность кости при минимальном расходе материала. Кость адаптируется к возникающим нагрузкам посредством ориентации костных перекладин (трабекул). Трабекулы располагаются по линиям сжатия и растяжения, возникающим при нагрузке. Пространство между трабекулами в губчатых костях заполнено красным костным мозгом, обеспечивающим кроветворение. Белый костный мозг (жировой мозг) в основном находится в полости диафизов.

У длинных костей наружный слой обладает ламеллярной (пластинчатой) структурой. Поэтому кости также называются ламеллярными. Архитектура ламеллярной сети (остеон, или гаверсова система) хорошо видна на спилах. В центре каждого остеона проходит кровеносный сосуд, через который в кость из крови поставляются питательные вещества.

Вокруг него группируются остеоциты и внеклеточный матрикс. Остеоциты всегда располагаются между пластинками, в которых находятся спирализованные коллагеновые фибриллы. Клетки соединены друг с другом посредством отростков, проходящих через мельчайшие костные канальцы (каналикулы). Через эти канальцы из внутренних кровеносных сосудов поступают питательные вещества. При развитии остеона клетки, образующие кость (остеобласты), в больших количествах начинают поступать из внутренней части кости, образуя наружную пластинку остеона. На эту пластинку накладываются коллагеновые фибриллы, которые спирализуются. Между фибриллами упорядоченно располагаются кристаллы неорганических солей.

Затем с внутренней стороны образуется следующая пластинка, в которой коллагеновые фибриллы располагаются перпендикулярно фибриллам первой пластинки. Процесс продолжается до тех пор, пока в центре останется только место для так называемого гаверсова канала, через который проходит кровеносный сосуд. Также в канале находится небольшое количество соединительной ткани. Зрелый остеон достигает около 1 см в длину и состоит из 10-20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую. Костные клетки как бы замурованы между пластинками и соединяются с соседними клетками посредством длинных тончайших отростков. Остеоны связаны друг с другом каналами (фолькмановы каналы), через которые ответвления сосудов проходят в гаверсовы каналы.

Губчатые кости также обладают пластинчатой структурой, однако в этом случае пластинки расположены слоями, как в листе фанеры. Поскольку клетки губчатой кости также обладают высокой метаболической активностью и нуждаются в питательных веществах, пластинки в этом случае тонкие (около 0,5 мм). Связано это с тем, что обмен питательными веществами между клетками и костным мозгом происходит исключительно за счет диффузии.

На протяжении жизни организма остеоны плотного слоя и пластинки губчатых костей могут хорошо приспосабливаться к изменениям статических нагрузок (например, к переломам). При этом в плотном и губчатом веществе старые ламеллярные структуры подвергаются разрушению, и возникают новые. Пластинки разрушаются специальными клетками остеокластами, а остеоны, находящиеся в процессе обновления, называются интерстициальными пластинками.

Развитие костной ткани

На первой стадии дифференцировки кости человека пластинчатая ткань не образуется. Вместо этого возникает ретикулофиброзная (грубоволокнистая) кость. Это происходит в эмбриональном периоде, а также при заживлении переломов. В грубоволокнистой кости сосуды и коллагеновые волокна располагаются неупорядоченно, чем она напоминает прочную, богатую волокнами соединительную ткань. Грубоволокнистая кость может образоваться двумя путями.

1. Непосредственно из мезенхимы развивается мембранная кость. Этот тип окостенения называется интрамембранной оссификацией или десмальным окостенением (прямой путь).

2. Вначале в мезенхиме образуется хрящевой зачаток, который затем превращается в кость (эндохондральная кость). Процесс называется эндохондральным или непрямым окостенением .

Приспосабливаясь к нуждам растущего организма, развивающиеся кости постоянно меняют формы. Пластинчатые кости также изменяются в соответствии с функциональной нагрузкой, например, по мере увеличения веса тела.

Развитие длинных костей

Большинство костей развивается из хрящевого зачатка по непрямому пути. Лишь некоторые кости (черепа и ключицы) образуются путем интрамембранной оссификации. Однако части длинных костей могут образовываться по прямому пути даже в том случае, если хрящ уже заложен, например, в виде перихондральной костной манжетки, за счет которой происходит утолщение кости (перихондральная оссификация).

Внутри кости ткань закладывается по непрямому пути, причем вначале хрящевые клетки удаляются хондрокластами, а затем замещаются за счет хондральной оссификации. На границе диафиза и эпифиза развивается эпифизарная пластинка (хрящ). В этом месте кость начинает расти в длину за счет деления хрящевых клеток. Деление продолжается до остановки роста. Поскольку эпифизарная хрящевая пластинка не содержит кальция, она не видна на рентгеновском снимке. Рост кости в пределах эпифизов (центры оссификации) начинается лишь с момента рождения. Многие центры оссификации развиваются только в первые годы жизни. В местах присоединения мышц к костям (апофизы) образуются специальные центры оссификации.

Различия между костью и хрящом

Клетки аваскулярной кости образуют плотное вещество, выполняющее транспортные функции. Такая кость хорошо регенерирует и постоянно адаптируется к изменению статических условий. В аваскулярном хряще клетки изолированы друг от друга и от источников питательных веществ. По сравнению с костью хрящ в меньшей степени способен к регенерации и обладает небольшими адаптационными возможностями.